Физиологические механизмы клубочковой фильтрации,канальцевой рефбсорбиции и секреции. — Студопедия.Нет

Образование конечной мочи, её состав и свойства. Значение различных отделов нефрона в образовании конечной мочи.

Почки потребляют 9 % кислорода из общего его количества, ис­пользуемого организмом. Высокая интенсивность обмена веществ в почках обусловлена большой энергоемкостью процессов образова­ния мочи.

Процесс образования и выделения мочи называют диурезом; он протекает в три фазы: фильтрации, реабсорбции и секреции.

В сосудистый клубочек почечного тельца кровь попадает из при­носящей артериолы. Гидростатическое давление крови в сосудистом клубочке достаточно высокое — до 70 мм рт. ст. В просвете капсулы Шумлянского—Боумена оно достигает всего лишь 30 мм рт. ст. Внут­ренняя стенка капсулы Шумлянского—Боумена плотно срастается с капиллярами сосудистого клубочка, тем самым формируя своеобраз­ную мембрану между просветом капилляра и капсулы. В то же вре­мя между клетками, образующими ее, остаются небольшие про­странства. Возникает подобие мельчайшей решетки (сита). При этом артериальная кровь протекает через капилляры клубочка довольно медленно, что максимально способствует переходу ее компонентов в просвет капсулы.

Совокупность повышенного гидростатического давления в капил­лярах и пониженного давления в просвете капсулы Шумлянского— Боумена, медленный ток крови и особенность строения стенок кап­сулы и клубочка создают благоприятные условия для фильтрации плазмы крови — перехода жидкой части крови в просвет капсулы в силу разницы давлений. Образующийся фильтрат собирается в про­свете капсулы Шумлянского—Боумена и носит название первичной мочи. Следует отметить, что снижение артериального давления ниже 50 мм рт. ст. (например, при кровопотере) ведет к прекращению процессов образования первичной мочи.

Первичная моча отличается от плазмы крови только отсутстви­ем в ней молекул белков, которые из-за своих размеров не могут пройти через стенку капилляров в капсулу. В ней также содержатся продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота и пр.) и дру­гие составные части плазмы, в том числе и необходимые для орга­низма вещества (аминокислоты, глюкоза, витамины, соли и др.).

Основной количественной характеристикой процесса фильтрации является скорость клубочковой фильтрации (СКФ) — количество первичной мочи, образующейся за единицу времени. В норме ско­рость клубочковой фильтрации составляет 90—140 мл в минуту. За сутки образуется 130—200 л первичной мочи (это примерно в 4 раза больше общего количества жидкости в организме). В клинической практике для вычисления СКФ используют пробу Реберга. Суть ее заключается в расчете клиренса креатинина. Клиренс — объем плазмы крови, которая, проходя через почки за определенное время (1 мин), полностью очищается от того или иного вещества. Креатинин — эндогенное вещество, концентрация которого в плазме крови не подвержена резким колебаниям. Это вещество выводится только почками путем фильтрации. Секреции и реабсорбции оно практи­чески не подвергается.

Первичная моча из капсулы поступает в канальцы нефрона, где осуществляется реабсорбция. Канальцевая реабсорбция представляет собой процесс транспорта веществ из первичной мочи в кровь. Она происходит за счет работы клеток, выстилающих стенки извитых и прямого канальцев нефрона. Последние активно всасывают обрат­но из просвета нефрона во вторичную капиллярную сеть почки глю­козу, аминокислоты, витамины, ионы Na , К , С1-, HCO3- и др. Для большинства этих веществ на мембране эпителиальных клеток ка­нальцев существуют специальные белки-переносчики. Эти белки, используя энергию АТФ, переводят соответствующие молекулы из просвета канальцев в цитоплазму клеток. Отсюда они поступают в капилляры, оплетающие канальцы. Всасывание воды происходит пассивно, по градиенту осмотического давления. Оно зависит в пер­вую очередь от реабсорбции ионов натрия и хлора. Небольшое ко­личество белка, попавшего при фильтрации в первичную мочу, ре- абсорбируется путем пиноцитоза.

Таким образом, обратное всасывание может происходить пассив­но, по принципу диффузии и осмоса, и активно — благодаря деятель­ности эпителия почечных канальцев при участии ферментных систем с затратой энергии. В норме реабсорбируется около 99 % объема первичной мочи.

Многие вещества при увеличении их концентрации в крови пе­рестают в полной мере подвергаться реабсорбции. К ним относит­ся, например, глюкоза. Если ее концентрация в крови превышает 10 ммоль/л (например, при сахарном диабете), глюкоза начинает по­являться в моче. Связано это с тем, что белки-переносчики не справ­ляются с возросшим количеством глюкозы, поступающей из крови в первичную мочу.

Кроме реабсорбции в канальцах происходит процесс секреции. Он подразумевает активный транспорт эпителиальными клетками неко­торых веществ из крови в просвет канальца. Как правило, секреция идет против градиента концентрации вещества и требует затраты энергии АТФ. Таким образом могут удаляться из организма многие ксенобиотики (красители, антибиотики и другие лекарства), органи­ческие кислоты и основания, аммиак, ионы (К , Н ). Следует под­черкнуть, что для каждого вещества существуют свои строго опреде­ленные механизмы выделения почками. Некоторые из них выводят­ся только путем фильтрации, а секреции практически не подверга­ются (креатинин); другие, наоборот, удаляются преимущественно путем секреции; для некоторых характерны оба механизма выделе­ния из организма.

Вследствие процессов реабсорбции и секреции из первичной мочи образуется вторичная, или конечная моча, которая и выводит­ся из организма. Образование конечной мочи происходит по мере прохождения фильтрата по канальцам нефрона. Таким образом, из 130—200 л первичной мочи в течение 1 сут образуется и выводится из организма только около 1,0—1,5 л вторичной мочи.

Состав и свойства вторичной мочи. Вторичная моча представ­ляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, в которой содержатся 95 % воды и 5 % сухого остатка. Последний представлен продуктами азотистого обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин), солями калия, натрия и др.

Реакция мочи непостоянна. Во время мышечной работы в крови накапливаются кислоты. Они выводятся почками и, следовательно, реакция мочи становится кислой. То же самое наблюдается и при питании белковой пищей. При употреблении растительной пищи реакция мочи нейтральная или даже щелочная. В то же время чаще всего моча представляет собой слабокислую среду (pH 5,0—7,0). В норме в моче присутствуют пигменты, например, уробилин. Они придают ей характерный желтоватый цвет. Пигменты мочи образу­ются в кишечнике и почках из билирубина. Появление неизменен­ного билирубина в моче характерно для заболеваний печени и жел­чевыводящих путей.

Относительная плотность мочи пропорциональна концентрации растворенных в ней веществ (органических соединений и электро­литов) и отражает концентрационную способность почек. В сред­нем ее удельный вес равен 1,012—1,025 г/см3. Он уменьшается при употреблении большого количества жидкости. Относительную плот­ность мочи определяют с помощью урометра.

В норме белок в моче не содержится. Его появление там называ­ется протеинурией. Это состояние свидетельствует о заболевании почек. Следует отметить, что белок может быть найден в моче и у здоровых людей после большой физической нагрузки.

Глюкоза у здорового человека в моче обычно не содержится. Ее появление связано с избыточной концентрацией вещества в крови (например, при сахарном диабете). Появление глюкозы в моче назы­вается глюкозурией. Физиологическая глюкозурия наблюдается при стрессах, употреблении в пищу повышенных количеств углеводов.

После центрифугирования мочи получают надосадочную жидкость, которую используют для исследования под микроскопом. При этом можно выявить ряд клеточных и неклеточных элементов. К пер­вым относят эпителиальные клетки, лейкоциты и эритроциты. В нор­ме содержание эпителиальных клеток канальцев почек и мочевы­водящих путей не должно превышать 0—3 в поле зрения. Таково и нормальное содержание лейкоцитов. При увеличении содержания лейкоцитов выше 5 — 6 в поле зрения говорят о лейкоцитурии; выше 60 — пиурии. Лейкоцитурия и пиурия — признаки воспалитель­ных заболеваний почек или мочевыводящих путей. В норме эритро­циты в моче встречаются в единичном количестве. Если их содержа­ние возрастает, говорят о гематурии. К неклеточным элементам от­носят цилиндры и неорганизованный осадок. Цилиндры — белковые образования, не встречающиеся в моче здорового человека. Они об­разуются в канальцах нефрона и имеют цилиндрическую форму, по­вторяя форму канальцев. Неорганизованный осадок представляет со­бой соли и кристаллические образования, встречающиеся в нормаль­ной и патологической моче. В моче также могут обнаруживаться бак­терии (нормальное значение — не более 50 000 в 1 мл; при больших цифрах говорят о бактериурии).

1.Мочеобразование регулируется нервными и рефлекторными механизмами. Почки иннервируются симпатическими и парасимпатическими волокнами, отходящими от спинного и продолговатого мозга. Рефлекторное влияние на функцию почек осуществляется также гипоталамической областью и корой головного мозга. Влияние нервной системы на мочеобразование доказывается следующими опытами: если вызывать болевое раздражение у животных, то образование мочи уменьшается вплоть до полного прекращения ее выделения. Также может наблюдаться условнорефлекторная анурия. Если охладить животное, у которого денервирована одна почка, то наблюдается длительное увеличение выделения мочи (полиурия). При раздражении симпатическими волокнами канальцевого эпителия наблюдается увеличение реабсорбции воды в канальцах. Парасимпатическая система – увеличивает фильтрацию и диурез.

Нервная система действует на почки двояко. Во-первых, на кровеносные сосуды, во-вторых, на всасывающую способность клеток почечных канальцев. Так если раздражать симпатические нервы, иннервирующие почки, то образование количества мочи уменьшается. Это происходит потому, что суживаются приносящие сосуды, давление в них падает, и образование мочи уменьшается. Если же суживаются выносящие сосуды, то давление в приносящих сосудах клубочка увеличивается и мочеобразование возрастает.

При полной денервации почек нарушение их деятельности наступает лишь на первое время после операции: через 1-2 дня функция денервированных почек восстанавливается. Следовательно, функция почек существенно не зависит от нервной системы. На это указывают также и опыты с пересадкой почек: если почку пересадить в другую область организма, то выделительная функция ее не нарушается. Денервированная почка не только сохраняет свою способность в мочеобразовании, но и по-прежнему реагирует на все экстеро- и интерораздражители.

Это свидетельствуют о том, что регулирующие влияния могут осуществляться на почку не только нервным путем, но и гуморально, особенно через железы внутренней секреции. На функцию почек оказывают влияние гормоны гипоталамуса, надпочечников и щитовидной железы. В отсутствии гормона вазопрессина прекращается обратное всасывание воды в канальцах. Вазопрессин регулирует обратный транспорт воды в дистальном отделе нефрона. Большое значение в функции почек играют надпочечники, в которых выделяется гормон альдостерон, регулирующий обратный транспорт ионов натрия в канальцевом аппарате почек. Гормоны щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин) являются антагонистами гормона вазопрессина.

В усилении выделения натрия почкой участвует натрийуретический гормон, одним из мест образования которого является предсердие. При увеличении объема циркулирующей крови, повышении объема внеклеточной жидкости в организме усиливается секреция в кровь этого пептидного гормона.

При уменьшении концентрации кальция в крови паращитовидные железы выделяют паратгормон, который способствует увеличению его реабсорбции в почечных канальцах и высвобождению из кости. При гиперкальциемии, а также под влиянием гастрина (или подобного ему вещества), вырабатываемого в пищеварительном тракте в процессе всасывания кальция, стимулируется выделение в кровь парафолликулярными клетками щитовидной железы кальцитонина, который способствует уменьшению концентрации Са² в плазме крови благодаря увеличению экскреции почкой и переходу Са² в кость.

2.Альдостерон -гормон коркового вещества надпочечника. Если в организм поступает большое количество солей, то выработка альдостерона угнетается, и обратное всасывание натрия уменьшается, при этом сохраняется постоянство осмотического давления. Если же в организм поступает большое количество воды, то синтез этого гормона возрастает, что сопровождается увеличением обратного транспорта натрия в кровь, что также поддерживает осмотический гомеостаз. Этот гормон выделяется в кровь при уменьшении концентрации натрия в плазме крови и уменьшении объема циркулирующей крови. Он увеличивает реабсорбцию Na в конечных частях дистального сегмента нефрона и собирательных трубочках. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро. В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na . Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na , К -АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na в клетку, повышает содержание Na в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na и клеточное дыхание. 3. Особая роль почек заключается в регуляции постоянства состава крови в отношении воды и ионов. В основе этой деятельности лежит осморегулирующий рефлекс: если под влиянием поступления солей увеличивается осмотическое давление крови, то стимулируется синтез вазопрессина и обратный транспорт воды в организме возрастает, за счет чего сохраняется осмотическое давление. Если же в организм поступает большое количество воды, то синтез вазопрессина уменьшается, и обратное всасывание воды тормозится, в результате чего сохраняется также осмотическое давление.

Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ) — гормон гипоталамуса, который накапливается в задней доле гипофиза (в нейрогипофизе) и оттуда секретируется в кровь. Главным стимулом для секреции вазопрессина является повышение осмолярности плазмы крови, обнаруживаемое осморецепторами в паравентрикулярном и супраоптическом ядрах гипоталамуса.Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды почкой, таким образом, повышая концентрацию мочи и уменьшая её объём.

Механизма клеточного действия гормона: вазопрессин взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3,5-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3,5-АМФ.

При уменьшении мочеотделения, вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг Н2О, т. е. становится изоосмоичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки. Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках. В мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В зависимости от количества выделенных осмотически активных веществ и объёма мочи различают осмотический диурез (большой объём мочи с высокой концентрацией осмотически активных веществ), антидиурез (малый объём мочи с высокой концентрацией осмотически активных веществ) и водный диурез (большой объём мочи с очень низкой экскрецией осмотических веществ).

Водный диурез — выделение гипоосмолярной мочи. При водном диурезе блокировано выделение АДГ, дистальные канальцы и собирательные трубочки непроницаемы для воды, осмолярность интерстиция почки невелика. Отношение концентрации осмотически активных веществ в моче к концентрации их в крови менее 1.

У здоровых лиц водный диурез развивается после потребления большого количества жидкости; отмечается при переходе от обычной двигательной активности к строгому постельному режиму, к состоянию невесомости. Наблюдается у больных при истинном и почечном несахарном диабете, гипокалиемии, гиперкальциемии, хроническом алкоголизме, при первичной, психогенной или постэнцефалитической полидипсии.

При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1- и Na , реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружающей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. В результате диурез уменьшается, концентрация осмотических веществ в моче увеличивается.

Осмотический диурез — выделение большого объёма мочи в результате повышенной экскреции осмотически активных веществ. Развивается осмотический диурез в результате чрезмерной загрузки проксимального отдела нефрона осмотически активными веществами эндогенного (глюкоза, мочевина, бикарбонат) или экзогенного происхождения (маннит, простые сахара и др.). Наличие в просвете проксимальных канальцев эндогенных осмотически активных веществ в концентрациях, превышающих максимальную способность к их реабсорбции, или экзогенных нереабсорбируемых осмотически активных веществ, приводит к снижению проксимальной реабсорбции воды. В результате в петлю нефрона и дистальные канальцы поступает большой объём жидкости. Ускоренный ток жидкости через нефрон препятствует созданию высокого осмотического градиента интерстиция, следствием чего является снижение реабсорбции воды в собирательных трубочках. В итоге выделяется большой объём жидкости с высоким содержанием осмотически активных веществ в ней. Концентрация натрия в моче колеблется в пределах 50-70 ммоль/л. Осмотический диурез развивается при сахарном диабете, ХПН, в ответ на применение осмотических диуретиков.

.Ренин – это фермент, который секретируется в юкстагломерулярном аппарате (ЮГА) (от латинских слов juxta — около, glomerulus — клубочек) почек миоэпителиоидными клетками приносящей артериолы клубочка, получившими название юкстагломерулярных (ЮГК). Секреция ренина в ЮГК регулируется четырьмя основными влияниями. Во-первых, величиной давления крови в приносящей артериоле, т. е. степенью ее растяжения. Снижение растяжения активирует, а увеличение — подавляет секрецию ренина. Во-вторых, регуляция секреции ренина зависит от концентрации натрия в мочедистальном канальце, которая воспринимается macula densa — своеобразным Na-рецептором. Чем больше натрия оказывается в моче дистального канальца, тем выше уровень секреции ренина. В-третьих, секреция ренина регулируется симпатическими нервами, ветви которых заканчиваются на ЮГК, медиатор норадреналин через бета-адренорецепторы стимулирует секрецию ренина. В-четвертых, регуляция секреции ренина осуществляется по механизму отрицательной обратной связи, включаемой уровнем в крови других компонентов системы — ангиотензина и альдостерона, а также их эффектами — содержанием в крови натрия, калия, артериальным давлением, концентрацией простагландинов в почке, образующихся под влиянием ангиотензина.

Секретированный в кровь ренин вызывает расщепление альфа-глобулина плазмы крови — ангиотензиногена, образующегося в печени. При этом в крови образуется малоактивный декапептид ангиотензин-I, который в сосудах почек, легких и других тканей подвергается действию превращающего фермента (карбоксикатепсин, кининаза-2), отщепляющего от ангиотензина- I две аминокислоты. Образующийся октапептид ангиотензин-II обладает большим числом различных физиологических эффектов, в том числе стимуляцией клубочковой зоны коры надпочечников, секретирующей альдостерон. Ангиотензин-II, кроме стимуляции продукции альдостерона, обладает следующими эффектами:

• вызывает сужение артериальных сосудов,
• активирует симпатическую нервную систему, как на уровне центров, так и, способствуя синтезу и освобождению норадреналина в синапсах,
• повышает сократимость миокарда,
• увеличивает реабсорбцию натрия и ослабляет клубочковую фильтрацию в почках,
• способствует формированию чувства жажды и питьевого поведения.

Таким образом, ренин-ангиотензин-альдостероновая система участвует в регуляции системного и почечного кровообращения, объема циркулирующей крови, водно-солевого обмена и поведения.

Адаптационные изменения функции почек в различных условиях жизнедеятельности.

Главная функция почек — выделительная. Они удаляют из организма продукты распада, излишки воды, солей, вредные вещества и некоторые лекарственные препараты

При уменьшении количества притекающей к почкам крови и снижении в ней содержания солей натрия выделение ренина и его активность возрастают.

При деятельности симпатической нервной системы сосуды суживаются, в результате чего уменьшается количество мочи.

При деятельности парасимпатической нервной системы — диурез повышается в результате увеличения притока крови к почкам.

10. Выделение мочи: регуляция деятельности мочевого пузыря, её возрастные особенности.

Количество мочи.

Разность между количеством выпитой и выделенной жидкости называется диурез (его надо считать). В норме у взрослого человека суточное количество мочи составляет 1,5 – 2 литра.

Повышенное количество мочи в норме отмечается при обильном питье, а также при ознобе, так как спазм кожных сосудов способствует увеличению притока крови к почкам.

Патологическое увеличение диуреза называется полиурия – наблюдается при сахарном диабете (в связи с повышением осмотического давления первичной мочи из-за высокого содержания в ней глюкозы), воспалительных заболеваниях почек, нарушениях водного обмена, гиперфункции щитовидной железы, несахарном мочеизнурении (связано со снижением выработки вазопрессина).

Уменьшение количества мочи в норме наблюдается при сухоедении, а также во время жары и при физической нагрузке, что объясняется усиленным потоотделением.

Патологическое уменьшение диуреза называется олигурия, а полное прекращение мочеотделения – анурия. Олигурия и анурия наблюдаются при нефросклерозе, хроническом гломерулонефрите, хронической почечной недостаточности, закрытии просвета мочеточника камнем или сжатии мочеиспускательного канала гипертрофированной предстательной железой (при аденоме и раке простаты), после обильной кровопотери (из-за падения гидростатического давления крови), гипофункции щитовидной железы, при избытке гормона вазопрессина.

Механизм образования и выделения мочи.

Образование мочи в нефронах почки протекает в три фазы: фильт­рация, реабсорбция и секреция.

В течение первой фазы образуется первичная моча в клубочках нефрона, где фильтруется плазма крови из почечных капилляров. Фильтрация осуществляется за счет разно­сти давления в капиллярах клубочков (60-70 мм рт. ст.) и в капсуле нефрона (40 мм рт. ст.).

Во вторую фазу, фазу реабсорбции, моча поступает в канальцы нефрона, где происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь аминокислот, глюкозы, витаминов, большей части воды и со­лей. В итоге из 150— 180 л первичной мочи образуется 1,5 л вторичной.

Третья фаза — это секреция в мочу вредных веществ, ко­торые не могут пройти «почечный фильтр». К ним относятся лекарст­венные препараты (антибиотики), краски и другие вещества.

Регуляция деятельности мочевого пузыря.

Гуморальная регуляция образования мочи осуществляется вазопрессином, который вырабатывается в гипоталамусе и поступает в кровь через гипофиз. Этот гормон усиливает реабсорбцию воды из первичной мочи, что увеличивает концентрацию солей во вторичной моче.

Функции мочевого пузыря регулируются безусловно-рефлекторным и условно-рефлекторным механизмами с участием вегетативной нервной систе­мы. Нервные импульсы, поступающие по симпатическим нервам, расслабляют стенку пузыря и одновременно повышают тонус его сфинктера. Напротив, импульсы, поступающие по парасимпатическим нервам, усили­вают сокращение мышц стенки и одновременно расслабляют сфинктер пузы­ря, т.е. способствуют его опорожнению. Центральные структуры рефлек­торной регуляции мочевого пузыря расположены на уровне 2-4 крестцо­вых сегментов спинного мозга. Эти социальные ‘центры мочеиспускания находятся под влияние вышележащих центров продолговатого и среднего мозга, а также коры больших полушарий Влияние последней делает воз­можной условно-рефлекторную регуляцию мочеиспускания.

Возрастные особенности регуляции функций мочевого пузыря.

У грудных детей мочеиспускание осуществляется только безусловно-рефлекторным путем (с участием спинальных центров). Начиная примерно с одного года дети приучаются к произвольной регуляции мочеиспускания (условно-рефлекторная регуляция). Контроль над деятельностью низшего нервного центра мочеиспускания начинает осуществлять кора головного моз­га. В 2-3 года дети, как правило, способны к полной произвольной регу­ляции мочеиспускания.

Половые железы: физиологическое значение мужских и женских половых гормонов в формировании пола, регуляция репродуктивных функций и других процессов жизнедеятельности.

Половые железы (семенные железы у мужчин и яичники у женщин) относятся к железам, имеющие смешанную функцию. За счет внешнесекреторной функции этих желез образуются мужские и женские половые клетки — сперматозооны и яйцеклетки. Инкреторная функция проявляется образованием и выделением мужских и женских половых гормонов, которые непосредственно поступают в кровь.

Гормоны половых желез.

Половые гормоны делятся на мужские и женские. К мужским гормонам относятся андрогены, основным представителем которых является тестостерон, и незначительное количество эстрогенов, образующихся в результате метаболизма андрогенов. К женским гормонам относятся эстрогены, прогестины (эстрадиол, эстрон, прогестерон), а также андрогены в низкой концентрации. То есть в организме мужчин и женщин вырабатываются одни и те же гормоны, но в разных количествах.

Эстрогены и прогестины синтезируются в яичниках клетками желтого тела и в плаценте, андрогены — в яичке интерстициальными клетками.

Развитие половых желез и поступление в кровь производимых ими половых гормонов определяет половое развитие и созревание. Половая зрелость у человека наступает в возрасте 12-16 лет. Она характеризуется полным развитием первичных и появлением вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относятся половые железы (семенные железы, яичники) и половые органы (половой член, предстательная железа, клитор, влагалище, большие и малые половые губы, матка, яйцеводы). Они определяют возможность совершения полового акта и деторождения.

Вторичные половые признаки — это те особенности половозрелого организма, которые отличают мужчину от женщины. У мужчин вторичными половыми признаками являются: появление волос на лице, на теле «изменение тембра голоса, формы тела, а также психики и поведения. У женщин к вторичным половым признакам относятся: особое расположение волос на теле, изменение формы таза, развитие молочных желез.

На ранних этапах эмбриогенеза (примерно в конце 3-го месяца) мужские половые железы становятся гормонально активными, т.е. синтезируют андрогены (в частности, тестостерон), под влиянием которых половые органы приобретают строение, характерное для мужского пола. Образование андрогенов прекращается после завершения эмбрионального развития плода мужского пола. В период полового созревания активность половых желез у мальчиков восстанавливается, а у девочек внутренняя их секреция возникает впервые. Под влиянием андрогенов у мальчиков и эстрогенов и гестагенов у девочек половые органы растут и созревают.

Андрогены

Андрогены нужны также для нормального созревания сперматозоонов, сохранения их двигательной активности, выявления и осуществления половых поведенческих реакций. Они в значительной степени влияют на обмен веществ, обладают анаболическим действием — усиливают синтез белка в различных тканях, особенно в мышцах; уменьшают содержание жира в органах, повышают основной обмен. Андрогены влияют на функциональное состояние ЦНС, высшую нервную деятельность. После кастрации происходят различные изменения в психической и эмоциональной сферах.

Эстрогены

Эстрогены стимулируют рост яйцевода, матки, влагалища, разрастание внутреннего слоя матки — эндометрия, способствуют развитию вторичных женских половых признаков и проявления половых рефлексов. Кроме того, эстрогены ускоряют и усиливают сокращение мышц матки, повышают чувствительность матки к гормону нейрогипофиза — окситоцина. Они стимулируют развитие и рост молочных желез.

Физиологическое значение прогестерона заключается в том, что он обеспечивает нормальное течение беременности. Под его воздействием происходит разрастание слизистой оболочки (эндометрия) матки, это способствует имплантации оплодотворенной яйцеклетки в матке. Прогестерон создает благоприятные условия для развития вокруг имплантированной яйцеклетки децидуальной ткани, поддерживает нормальное течение беременности за счет торможения сокращений мышц беременной матки и уменьшает чувствительность матки к окситоцину. Кроме того, прогестерон тормозит созревание и овуляцию фолликулов вследствии угнетения создания гормона лютропина аденогипофизом.

К экстрагенитальным эффектам половых гормонов относится, например, анаболическое действие андрогенов, т.е. усиление синтеза белка, катаболического действия прогестерона, влияние андрогенов и гестагенов на рост костей, повышение базальной температуры тела и т.п.

Клетки желтого тела яичников, кроме продукции стероидных гормонов, синтезируют

белковый гормон релаксин. Усиленная секреция релаксина начинается на поздних стадиях беременности. Значение этого пептидного гормона состоит в ослаблении (релаксации) связки лобкового симфиза с другими тазовыми костями, механизм которого связан с увеличением уровня цАМФ в хондроцитах. Это приводит к распаду молекулярных компонентов их связи. Кроме того, под влиянием релаксина снижаются тонус матки и ее сократимость, особенно шейки. Таким образом, этот гормон готовит организм матери к предстоящим родам.

Регуляция образования половых гормонов.

Регуляция секреции женских половых гормонов (прогестерона и эстрадиола) достигается с помощью двух гонадотропных гормонов- фоликулинстимулюючого (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ). Под влиянием ФСГ развиваются фолликулы яичников и увеличивается концентрация эстрадиола, а при преобразовании разорванного фолликула (под действием ПГ) в желтое тело — прогестерона. Накопленные в крови половые гормоны действуют на гипоталамус или непосредственно на гипофиз по принципу положительной или отрицательной обратной связи. Увеличенная концентрация эстрадиола приводит к повышению уровня ЛГ (положительная обратная связь), а прогестерон в большом количестве тормозит выделение ФСГ и ЛГ (отрицательная обратная связь, предотвращает созревание следующего фолликула).

Регуляция секреции мужских половых гормонов (тестостерона) также запускается каскад: гипоталамус — гонадотропные гормоны — ФСГ и ЛГ, которые заносятся в семенные железы и действуют соответственно на поддерживающие и интерстициальные клетки. Под влиянием ЛГ выделяется тестостерон, под действием ФСГ — активизируется сперматогенез. Накопленный в крови тестостерон тормозит секрецию ЛГ. Параллельно с этим поддерживающие клетки выделяют полипептид ингибин, который подавляет секрецию ФСГ. В регуляции секреции половых гормонов определенно участвует пролактин.

Физиология ЦНС

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы — задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

— двигательные – нисходящие

— чувствительные – восходящие

— комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга:

1. Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая – через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

— восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

— нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Принципы функционирования.

Нервная система – это главная система, координирующая и регулирующая все другие системы и органы человека, а также осуществляющая через органы чувств связь организма с внешней средой.

По анатомо-топографическому признаку различают:

— ЦНС – это головной мозг (ГМ) и спинной мозг (СМ)

— периферическая НС – это отходящие от спинного мозга спинномозговые нервы (СПН) и от головного мозга – черепно-мозговые нервы (ЧМН).

По функциональному признаку НС делится на 2 отдела:

— соматическую, или анимальную НС – она осуществляет в основном связь организма с внешней средой, регуляцию скелетной мускулатуры;

— вегетативную, или автономную, НС – руководит внутренними процессами организма.

Спинной мозг. В позвоночном канале расположен спинной мозг, в котором условно выделяют пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.

Из СМ отходит 31 пара корешков спинномозговых нервов. СМ имеет сегментарное строение. Сегментом считают отрезок СМ, соответствующий двум парам корешков. В шейной части – 8 сегментов, в грудной – 12, в поясничной – 5, в крестцовой – 5, в копчиковой – от одного до трех.

В центральной части спинного мозга находится серое вещество. На разрезе оно имеет вид бабочки или буквы Н. Серое вещество состоит преимущественно из нервных клеток и образует выступы — задние, передние и боковые рога. В передних рогах расположены эффекторные клетки (мотонейроны), аксоны которых иннервируют скелетные мышцы; в боковых рогах — нейроны вегетативной нервной системы.

Вокруг серого вещества располагается белое вещество спинного мозга. Оно образовано нервными волокнами восходящих и нисходящих путей, соединяющих различные участки спинного мозга друг с другом, а также спинной мозг с головным.

В состав белого вещества входят 3 вида нервных волокон:

— двигательные – нисходящие

— чувствительные – восходящие

— комиссуральные – соединяют 2 половины мозга.

Все спинно-мозговые нервы смешанные, т.к. образованы от слияния чувствительного (заднего) и двигательного (переднего) корешка. На чувствительном корешке до его слияния с двигательным находится спинальный ганглий, в котором находятся чувствительные нейроны, дендриты которых идут с периферии, а аксон входит через задние корешки в СМ. Передний корешок образован аксонами мотонейронов передних рогов СМ.

Функции спинного мозга:

1. Рефлекторная – заключается в том, что на разных уровнях СМ замыкаются рефлекторные дуги двигательных и вегетативных рефлексов.

2. Проводниковая – через спинной мозг проходят восходящие и нисходящие пути, которые связывают все отделы спинного и головного мозга:

— восходящие, или чувствительные, пути проходят в заднем канатике от тактильных, температурных рецепторов, проприорецепторов и рецепторов боли к различным отделам СМ, мозжечку, стволовому отделу, КГМ;

— нисходящие пути, которые проходят в боковых и передних канатиках, связывают кору, ствол, мозжечок с двигательными нейронами СМ.

Рефлекс – ответная реакция организма на раздражающее воздействие. Совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, называется рефлекторной дугой. Любая рефлекторная дуга состоит из афферентной, центральной и эфферентной частей.

Структурно-функциональные элементы дуги соматического рефлекса:

Рецепторы – специализированные образования, воспринимающие энергию раздражения и трансформирующие ее в энергию нервного возбуждения.

Афферентные нейроны, отростки которых связывают рецепторы с нервными центрами, обеспечивают центростремительное проведение возбуждения.

Нервные центры – совокупность нервных клеток, расположенных на разных уровнях ЦНС и участвующих в осуществлении определенного вида рефлекса. В зависимости от уровня расположения нервных центров различают рефлексы спинальные (нервные центры находятся в сегментах спинного мозга), бульбарные ( в продолговатом мозге), мезэнцефальные (в структурах среднего мозга), диэнцефальные (в структурах промежуточного мозга), кортикальные (в различных областях коры большого мозга).

Эфферентные нейроны – это нервные клетки, от которых возбуждение распространяется центробежно из ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Эффекторы, или исполнительные органы, — мышцы, железы, внутренние органы, вовлеченные в рефлекторную деятельность.

 Основные виды рефлексов.

Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические, т.е. двигательные и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные или миотатические и кожные. Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению сухожильных рецепторов и a-мотонейронов спинного мозга. В результате возникает сокращение мышц, в первую очередь разгибателей. К сухожильным рефлексам относятся коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и др., возникающие при механическом раздражении соответствующих сухожилий. Например, коленный является простейшим моносинаптическим, так как в его центральной части только один синапс. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной (объяснение). Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшится.

Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц. Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции и т.д.

Виды вегетативных рефлексов

Вегетативные рефлексы по харак­теру взаимосвязей афферентного и эфферентного звеньев, а также внутрицентральных взаимоотношений принято подразделять на:

1) висцеро-висцеральные, когда и афферентное и эфферентное звенья, т.е. начало и эффект рефлекса относятся к внутренним органам или внут­ренней среде (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.);

2) висцеро-соматические, когда начинающийся раз­дражением интероцепторов рефлекс за счет ассоциативных связей нервных центров реализуется в виде соматического эффекта. Напри­мер, при раздражении хеморецепторов каротидного синуса избытком углекислоты усиливается деятельность дыхательных межреберных мышц и дыхание учащается;

3) висцеро-сенсорные, — изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов. Например, при кислородном голодании миокарда имеют место так называемые отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга;

4) сомато-висцеральные, когда при раздражении афферентных входов соматического рефлекса реализуется вегетативный рефлекс. Например, при термическом раздражении кожи расширяются кожные сосуды и суживаются сосуды органов брюшной полости. К соматовегетативным рефлексам относится и рефлекс Ашнера-Даньини — урежение пульса при надавливании на глазные яблоки.

Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.

Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.

Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.

Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).

Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.

Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Он проявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.

Трофическая функция.

Трофическая функция спинного мозга сводится к регуляции метаболизма и обеспечения питания тех органов и тканей, которые иннервируются нейронами спинного мозга. Она связана с безимпульсной активностью нейронов, способных синтезировать множество трофотропных БАВ. Эти вещества медленно перемещаются в нервные окончания, откуда выделяются в окружающую ткань.

2. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса, проводящие пути спинного мозга, их клинико-физиологическое значение.

Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса.

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называется мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, иннервирующие соответствующую заднюю лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Источником возбуждений, поддерживающих мышечный тонус, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

• мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

• сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

• пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называютсяинтрафузальными, т. к. они расположенными внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются зкстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

• его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

• два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

• миотрубки, расположенные между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона-первичные рецепторные окончания. В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуявторичные рецепторные окончания.

Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах. Мотонейроны спинного мозга принято подразделять на альфа- и гамма-мотонейроны (так как их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мотонейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение — тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мотонейронам. Активность альфа-мотонейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальным или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Проводящие пути спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегмен­тов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.

Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие — идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние — расположенные кнутри от передних рогов, задние — расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые — расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.

В передних канатиках расположены нисходящие пути:

1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;

2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);

4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).

В задних канатиках проходят восходящие пути:

1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

К нисходящим путям относятся:

1)     латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;

2) красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);

3)     ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).

К восходящим путям относятся:

1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;

2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спин­ного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества проме­жуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе про­межуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Нисходящие пути (рис. 4.10) связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.

 Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пира­мидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечи­вающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединя­ющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пира­мидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.

Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и пря­мого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спин­ного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следователь­но, весь пирамидный путь является перекрещенным.

Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симмет­ричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий — в ретикулярную формацию ствола мозга.

Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.

Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.

Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.

Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже уча­стка повреждения.

Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.

При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начи­нается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ган­глиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних ко­нечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в лате­ральные ядра таламуса противоположного полушария большого моз­га, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе пере­ключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60—100 м/с.

Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) — основной путь кожной чувствительности — начинается от болевых, темпера­турных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; ско­рость проведения возбуждения по ним 1—30 м/с (второе переклю­чение), отсюда — в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает инфор­мацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110—120 м/с.

Продолговатый мозг (medulla oblongata) располагается в полости черепа на скате; книзу от него находится спинной мозг, кверху — мозговой мост (рис. 128). По передней поверхности продолговатого мозга проходит щель, с каждой стороны от которой имеется два возвышения: пирамида и олива. На задней поверхности находится борозда и два задних канатика, являющихся продолжением таких же канатиков спинного мозга. В каждом заднем канатике различают два пучка: нежный (медиальный) и клиновидный (латеральный).

Продолговатый мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество располагается внутри в виде отдельных скоплений — ядер. Белое вещество находится снаружи.

Мозговой мост (варолиев мост) представляет собой утолщение, располагающееся выше продолговатого мозга (см. рис. 128). Кверху от моста находятся ножки мозга. Боковые отделы его сужены и называются ножками моста, соединяющими мост с мозжечком. Мозговой мост, как и продолговатый, состоит из серого и белого вещества. Серое вещество находится внутри в виде отдельных скоплений — ядер, белое вещество — снаружи. Большая часть ядер продолговатого мозга и моста являются ядрами черепномозговых нервов. Отростки клеток этих ядер выходят из мозга и образуют черепномозговые нервы. В составе белого вещества продолговатого мозга и моста проходят нервные волокна тех проводящих путей, которые расположены в спинном мозгу, и волокна, соединяющие ядра черепномозговых нервов с другими отделами головного мозга, а также со спинным мозгом. Задняя поверхность продолговатого мозга и моста образует так называемую ромбовидную ямку, которая является дном четвертого желудочка.

Функции продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг и мост, как и спинной мозг, выполняют две функции: рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная функция связана с тем, что здесь заложены ядра черепномозговых нервов и другие скопления нервных клеток. Так, в мозговом мосту располагаются ядра с V по VIII пару черепномозговых нервов и в продолговатом мозгу — с IX по XII. Разные ядра связаны между собой и в функциональном отношении являются центрами различных рефлекторных актов.

В продолговатом мозгу заложены жизненно важные центры. Каждый центр регулирует деятельность определенных органов. К числу их относятся описанные раньше центры сердечной деятельности и центр дыхания. Из центра при его возбуждении нервные импульсы передаются по двигательным нервам к органу и вызывают изменение его деятельности (усиление или торможение). Так, центр сердечной деятельности, находящийся в продолговатом мозгу, посылает по блуждающему нерву импульсы к сердцу, оказывая на него тормозящее влияние.

Вместе с центром сердечной деятельности в продолговатом мозгу находится сосудодвигательный центр, при возбуждении которого происходит изменение ширины кровеносных сосудов. Этот центр тесно связан с сосудодвигательными центрами спинного мозга, возбуждение которых сопровождается сужением кровеносных сосудов. В продолговатом мозгу заложены также центры многих пищеварительных (слюноотделение, отделение желудочного и поджелудочного сока, глотание и др.) и защитных (кашель, рвота и др.) рефлексов. Эти центры связаны с соответствующими органами при помощи черепномозговых нервов.

Продолговатый мозг является жизненно важным отделом центральной нервной системы. Различные нарушения в продолговатом мозгу могут быть причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца.

Рассматривая вопрос о рефлекторной функции продолговатого мозга и моста, следует отметить сложный характер рефлексов, осуществляемых через эти отделы головного мозга, по сравнению со спинномозговыми рефлексами. Продолговатый мозг и мост оказывают регулирующее влияние одновременно на много функций организма как непосредственно, так и через центры спинного мозга. Так, функция центров продолговатого мозга может быть прослежена на примере рвотного центра. Возбуждение, возникшее в рвотном центре в результате раздражения рецепторов пищеварительного канала или мозговых оболочек, передается как непосредственно из продолговатого мозга (по блуждающему нерву) к мускулатуре пищеварительного канала, так и в центры спинного мозга, управляющие функцией поперечнополосатых мышц брюшной стенки, диафрагмы и гладкой мускулатурой кишечника, желудка и пищевода. Последовательно возникшее возбуждение в этих центрах приводит к сочетанию работы (сокращения и расслабления) различных мышц, обусловливающей акт рвоты. Вначале наблюдаются антиперистальтические движения кишечника и расслабление пилорического сфинктера желудка, при этом пищевые массы забрасываются в желудок, затем происходит сильное сокращение диафрагмы и мышц брюшного пресса (мускулатура пищевода в это время расслаблена), в результате чего желудок сдавливается и содержимое его выбрасывается через пищевод и рот наружу.

Проводниковая функция продолговатого мозга и мозгового моста связана с тем, что в них находятся восходящие и нисходящие проводящие пути. По нервным волокнам этих путей импульсы передаются из спинного мозга в головной и из головного мозга в спинной. Имеются также проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга и моста с другими отделами центральной нервной системы.

На деятельность продолговатого мозга и моста оказывают влияние кора больших полушарий и другие отделы головного мозга.

Классификация центров:

— центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

— дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга.

— сосудодвигательный центр находится в ретикулярной формации.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.

Четверохолмие

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами,

Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми.

Ядра среднего мозга

Наи­более крупными ядрами среднего мозга являются:

красное ядро,

черная субстанция,

ядра глазодвигательного

ядро блокового нервов,

ядра ретикулярной формации.

Красное ядро располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры  пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча­ния в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикуляр­ной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.

Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, под­корковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция. Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точ­ные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро ре­гулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая про­свет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адап­тация глаз к лучшему видению.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Ядра Ретикулярной формации принимает участие в ре­гуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуж­дения.

Регуляция мышечного тонуса:

Красные ядра и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регуляции мышечного тонуса, оказывая активирующее влияние на мотонейроны флексоров.

Механизм децеребрационной ригидности.

Децеребрационная ригидность — резкое повышение тонуса всей разгибательной мускулатуры животного (кошка, собака), центры которой находятся в состоянии повышенного тонуса, так как противодействуют силе тяжести.

Децеребрационную ригидность вызывают путем перерезки среднего мозга между передними и задними двухолмиями. Она воспроизводится также при разрушении красных ядер или путем полного разрушения руброспинальных путей в области перекреста Фореля.

Механизм децеребрационной ригидности заключается в том, что нарушается регулирующее (тормозное) влияние красного ядра и ретикулярной формации на мотонеройны и γ-нейроны спинного мозга. Расторможенные γ-нейрoны получают раздражение от проприорецепторов мышцы. Тонус мышц-разгибателей, проприорецепторы которых раздражаются при их натяжении, стоянии или другом положении тела в пространстве, резко повышается.

Статические и статокинетические рефлексы мозгового ствола. Значение вестибулярных, кожных и проприорецептивных рецепторов в их осуществлении.

Важнейшей функцией мозгового ствола — бульварного и особенно мезэнцефального его отделов — является перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела в пространстве. Перераспределение тонуса осуществляется рефлекторным путем и обеспечивает сохранение равновесия тела.

Всю совокупность разнообразных тонических рефлексов ствола мозга Р. Магнус разделил на две большие группы:

— статические рефлексы, которые обусловливают определенное положение тела в пространстве,

— статокинетические рефлексы, которые вызываются перемещением тела.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве:

1) при изменениях положения головы в пространстве — лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата;

2) шейные рефлексы – возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу;

3) выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

Рефлекторная дуга рефлексов начинается с вестибулярных, кожных и проприорецептивных рецепторов.

Мозжечок принимает участие в регуляции двигательной деятельности, в изменении и перераспределении тонуса мышц т.е. в вместе с продолговатым мозгом обеспечивает статические и статокинетические рефлексы.

Тела нейронов мозжечка образуют трехслойную кору:

Молекулярный слой

Ганглиозный

Гранулярный

Нейроны образуют ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное, ядро Шатра

Мозжечок состоит из двух полушарий червя и боковых долей, ядра которого входят в состав экстрапирамидной системы. Серое вещество мозжечка образует трехслойную кору:

1. Молекулярный слой состоит из корзинчатых и звездчатых клеток, а так же нервных волокон.

2. Ганглиозных слой состоит из грушевидных клеток (клеток Пуркинье).

3. Гранулярный слой образован клетками зернами (гранулярные клетки) и клетками Гольджи.

В белом веществе нейроны образуют ядра: зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро Шатра.

Мозжечок не имеет непосредственной связи с исполнительными органами. Он связан с рецепторами кожи, мышц и сухожилий спиномозжечковым трактом. Импульсы о состоянии вестибулярного аппарата он получает из продолговатого мозга, а зрительную и слуховую информацию из среднего мозга. С корой мозжечок связан при помощи корково-мозжечкового тракта. В коре мозжечок имеет большое представительство.

Сенсорные влияния поступают в мозжечок по афферентным волокнам лазающих, мшистых клеток и от нейронов голубого пятна. Контакты, которые образуют эти волокна являются возбуждающими. Каждое лазающее волокно образует контакт с одной клеткой Пуркинье. Мшистая клетка образует синапсы на большом количестве вставочных нейронов и еще ее волокна контактируют с корзинчатыми клетками, которые образуют тормозные синапсы на клетках Пуркинье. Также мшистые клетки формируют синапсы с клетками Гольджи и звездчатыми клетками, которые тоже являются тормозными.

Кроме клеток зерен все нейроны коры мозжечка являются тормозными.

В кору мозжечка входит несколько типов нервных волокон, а выходит только один путь – аксоны клеток Пуркинье. Все синапсы, которые образуют эти волокна, являются тормозными, и они оказывают тормозные влияния на ядра мозжечка.

Мозжечок дает начало вестибулоспинальному тракту. Он контролирует основную часть команд, поступающих в спинной мозг по нисходящим путям.

Удаление мозжечка или только его передней доли приводит у животного к повышению тонуса мышц разгибателей, а при раздражении передней доли происходит снижение тонуса.

Типичные проявления нарушения мозжечка

Ø Триада Шарко (нистагм глаз, астазия, скандированная речь)

Ø Атония

Ø Астазия (интенционный тремор)

Ø Атаксия

Ø Астения

Ø Адиадохокинез

Мозжечковая недостаточность сопровождается:

Ø атонией – снижение тонуса мышц и недостаточность поддержания позы;

Ø тремором – небольшие по амплитуде колебательные движения возникающие синхронно в различных участках тела;

Ø атаксией – нарушение координации движений, их скорости направленности, и плавности;

Ø астазией – невозможность сохранять спокойное состояние;

Ø астенией – повышенная утомляемость мышц так как выполняется много ненужных движений;

Ø адиадохокинезом – нарушение чередования противоположных движений (сгибание и разгибание); и др.

Определить симптомы повреждения мозжечка очень сложно т.к. его недостаточность может компенсироваться за счет других структур ЦНС.

Мозжечок оказывает влияние на ряд вегетативных функций. Например, изменяет работу ЖКТ, уровень артериального давления, состав крови. Эти функции осуществляются за счет связи мозжечка с ретикулярной формацией.

Деятельность мозжечка контролируется корой больших полушарий.

Ретикулярная формация: физиологические механизмы восходящих и нисходящих активирующих ( тормозящих) влияний. Участие РФ в формировании целостных поведенческих актов.

Ретикулярная формация начинается в шейной части спинного мозга между боковым и задним рогами. В продолговатом мозге она значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов. В средней части варолиевого моста она еще больше увеличивается. В среднем мозге она располагается внутри по средней линии.

К ретикулярной формации относят также неспецифические ядра промежуточного мозга, расположенные по средней линии. Вероятно, наиболее важная ее часть — срединный центр, который в зрительных буграх человека имеет большие размеры. Она состоит из сплетения больших и гигантских нервных клеток с множеством синапсов и их скоплений (ядер).

Ретикулярная формация оказывает адаптационно-трофическое влияние на кору больших полушарий, подкорковые образования промежуточного мозга, мозжечок и спинной мозг. Существуют взаимные влияния этих отделов нервной системы, как возбуждающие, так и тормозящие. Она участвует в физиологических процессах сна и пробуждения, а также в эмоциях, в реакции напряжения («стресс») и др. Раздражение ретикулярной формации вызывает пробуждение спящих животных, а ее разрушение и выключение — глубокий сон у бодрствующих животных. Изучены взаимные влияния ретикулярной формации и коры больших полушарий. Установлено участие ретикулярной формации в образовании и протекании условных рефлексов.

Физиологическая роль ретикулярный формации — активация и торможение структур мозга.

 Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Начинается ретикулярная формация в спинном мозге и продолжается вплоть до коры больших полушарий. Волокна нейронов ретикулярной формации идут к коре больших полушарий через таламус и образуют неспецифические пути, которые поддерживают активность всех отделов ЦНС. По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация способна как активировать так и тормозить рефлексы спинного мозга.

По восходящим нервным путям она активирует кору больших полушарий и поддерживает ее бодрствование. Под влиянием ретикулярной формации рефлексы становятся более сильными и точными.

Она осуществляет отбор информации и пропускает в вышележащие отделы только новую и важную.

Активность ретикулярной формации поддерживается постоянно на высоком уровне т.к. через нее проходят импульсы от всех рецепторов.

Нейроны ретикулярной формации очень чувствительны к действию гормонов и фармакологических препаратов, которые способны снижать ее активность (аминазин, резерпин, серпазил и др.).

В ее нейронах идет взаимодействие нисходящих и восходящих импульсов. Эти импульсы постоянно циркулируют в цепях нейронов ретикулярной формации и поддерживают ее в активном состоянии, что необходимо для поддержания тонуса ЦНС. Стимуляция рецикулума приводит к возникновению электрической активности мозга, характерной для пробуждения и состояния бодрствования.

При разрушении ретикулярной формации и особенно ее верхних отделов животное впадает в состояние глубокого сна, хотя афферентные импульсы поступают в кору больших полушарий по другим нервным путям. Животные с такими нарушениями постоянно спят и не отвечают на действие любых раздражителей.

Таким образом, нормальное функционирование коры больших полушарий в большой степени зависит от влияний ретикулярной формации.

Большинство нейронов ретикулярной формации являются полисенсорными т.е. в них возникает возбуждение при действии любого раздражителя (свет, звук, тактильный и др.).

Ретикулярная формация оказывает влияние на тонус скелетных мышц и устранение этого влияния – одна из причин возникновения спинального шока.

Подкорковые функции в механизмах формирования поведенческих реакций человека и животных функции подкорковых образований проявляются всегда в тесном взаимодействии с корой больших полушарий. К подкорковым образованиям относят структуры, лежащие между корой и продолговатым мозгом: таламус (см. Головной мозг), гипоталамус (см.), базальные узлы (см.), комплекс образований, объединяемых в лимбическую систему мозга, а также ретикулярную формацию (см.) ствола мозга и таламуса. Последней принадлежит ведущая роль в формировании восходящих активирующих потоков возбуждения, генерализованно охватывающих кору больших полушарий. Любое афферентное возбуждение, возникшее при раздражении рецепторов на периферии, на уровне ствола мозга трансформируется в два потока возбуждений. Один поток по специфическим путям достигает специфической для данного раздражения проекционной области коры; другой — от специфического пути по коллатералям попадает в ретикулярную формацию и от нее в виде мощного восходящего возбуждения направляется к коре больших полушарий, активируя ее (рис.). Лишенная связей с ретикулярной формацией кора головного мозга приходит в недеятельное состояние, характерное для состояния сна.

Ретикулярная формация имеет тесные функциональные и анатомические связи с гипоталамусом, таламусом, продолговатым мозгом, лимбической системой, мозжечком, поэтому все наиболее общие функции организма (регуляция постоянства внутренней среды, дыхание, пищевая и болевая реакции) находятся в ее ведении. Ретикулярная формация является областью широкого взаимодействия потоков возбуждений различной природы, так как к ее нейронам конвергируют как афферентные возбуждения от периферических рецепторов (звуковых, световых, тактильных, температурных и др.), так и возбуждения, приходящие от других отделов головного мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon) интегрирует сенсорные, дви­гательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус, гипоталамус, который состоит из свода и эпифиза, и таламической области, которая включает в себя таламус, эпиталамус и метаталамус.

Таламус — ядерное образование мозга, расположенное в боковой стенке 2 желудочка, впереди пластины четверохолмия. Он располагается между стволом мозга и большими полушариями. Локализация таламуса определяет его функции:

— в таламусе переключаются все восходящие тракты спинного мозга, а также тракты всех других сенсорных систем (кроме обонятельных). Т.о. таламус является коллектором сенсорной информации.

— получив информацию от сенсорных рецепторов, таламус распределяет ее в определенные зоны коры БП.

Классификация ядер Т:

— специфические

— неспецифические

— ассоциативные

— двигательные

— лимбические

1. Спец.ядра (сенсорные) — латеральное и медиальное коленчатые тела, вентро-базальный комплекс ядер. Спец.ядра — это ядра, на которых переключаются определенные сенсорные тракты; те ядра, аксоны которых направляются в определенные зоны коры БП. Т.о. это совокупность тел нейронов, расположенных в ЦНС, стимуляция которых вызывает возникновение ощущения.

-ЛКТ — переключ.ядро зрительной сенсорной системы. его нейроны получают инф-ю от зрительных рецепторов, расположенных в сетчатке, аксоны этих нейронов оканчиваются в зрительной зоне коры БП (шпорная борозда).

-МКТ — переключ.ядро слуховой сенсорной системы. его нейроны получают инф-ю от слуховых рецепторов, расположенных в кортиевом органе внутреннего уха, аксоны этих нейронов оканчиваются в слуховой зоне коры БП (извилина Гешле).

-вентро-базальные ядра — переключ.ядря экстеро- и проприоцептивной чувствительности конечностей и туловища, а также интероцептивной чувствительности, аксоны его нейронов оканчиваются в сомато-сенсорной зоне коры БП, расположенной в постцентральной извилине.

2. неспец.ядра занимают медиальное положение, функционально связаны с ретикулярной формацией ствола мозга. нейроны неспец.ядер получают информацию от всех сенсорных систем и направляют её во все области коры БП.

3. ассоциатив.ядра получают коллатерали спец. и неспец.ядер Т, ядер гипоталамуса, от нейронов лимбической системы мозга — отовсюду. Направляют инф-ю в ассоциативную зону коры БП. Эти ядра участвуют в осуществлении высших психических функций.

4. двигат.ядра — вентро-латеральные ядра, получают информацию от мозжечка и базальных ядер. направляют информацию в двигательную зону коры БП.

5. лимбические ядра — передняя группа ядер, функционально связанных с лимбической системой мозга, поэтому участвуют в формировании эмоций.

Промежуточный мозг, гипоталамус: основные ядерные группы, участие в регуляции вегетативных функций, формирование эмоций и мотиваций.

Гипоталамус, составляющий меньше 1% мозговой массы, является одним из наиболее важных регулирующих путей лимбической системы. Он контролирует большинство вегетативных и эндокринных функций организма, а также многие аспекты эмоционального поведения.

Ядра гипоталамуса.

В передне-боковой части гипоталамуса различают переднюю и среднюю группы гипоталамических ядер (рис.1).

К передней группе относятся супрахиазматические ядра, преоптическое ядро, и самые крупные — супраоптическое и паравентрикулярное ядра.

В ядрах передней группы локализуются:

— центр парасимпатического отдела (ПСНС) вегетативной нервной системы.

Стимуляция переднего отдела гипоталамуса приводит к реакциям парасимпатического типа: сужению зрачка, снижению частоты сокращений сердца, расширению просвета сосудов, падению артериального давления, усилению перистальтики (т.е. волнообразного сокращения стенок полых трубчатых органов, способствующего продвижению их содержимого к выходным отверстиям кишечника);

— центр теплоотдачи. Разрушение переднего отдела сопровождается необратимым повышением температуры тела;

— нейросекреторные клетки, продуцирующие вазопрессин (супраоптическое ядро) и окситоцин (паравентрикулярное ядро). В нейронах паравентрикулярного и супраоптических ядер образуется нейросекрет, который по их аксонам перемещается в задний отдел гипофиза (нейрогипофиз), где высвобождается в виде нейрогормонов — вазопрессина и окситоцина, поступающих в кровь.

Повреждение передних ядер гипоталамуса приводит к прекращению выделения вазопрессина, вследствие чего развивается несахарный диабет. Окситоцин оказывает стимулирующее действие на гладкую мускулатуру внутренних органов, например матки. В целом от этих гормонов зависит водносолевой баланс организма.

В преоптическом ядре образуется один из рилизинг-гормонов — люлиберин, стимулирующий выработку в аденогипофизе лютеинизирующего гормона, контролирующего активность половых желез.

Супрахиазматические ядра принимают активное участие в регуляции циклических изменений активности организма — циркадианных, или суточных, биоритмов (например, в чередовании сна и бодрствования).

К средней группе гипоталамических ядер относят дорсомедиальное и вент-ромедиальное ядра, ядро серого бугра и ядро воронки.

В ядрах средней группы локализуются:

— центр голода и насыщения. Разрушение вентромедиального ядра гипоталамуса приводит к избыточному потреблению пищи (гиперфагии) и ожирению, а повреждение ядра серою бугра — к снижению аппетита и резкому исхуданию (кахексии);

— центр полового поведения;

— центр агрессии;

— центр удовольствия, играющий важную роль в процессах формирования мотиваций и психоэмоциональных форм поведения;

— нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие продукцию гипофизарных гормонов: соматостатин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, тиреолиберин и др. Через гипоталамо-гипофизарную систему они оказывают влияние на ростовые процессы, скорость физического развития и полового созревания, формирование вторичных половых признаков, функции половой системы, а также на обмен веществ.

Средняя группа ядер контролирует водный, жировой и углеводный обмен, влияет на уровень сахара в крови, ионный баланс организма, проницаемость сосудов и клеточных мембран.

Задняя часть гипоталамуса расположена между серым бугром и задним продырявленным веществом и состоит из правого и левого сосцевидных тел.

В задней части гипоталамуса наиболее крупными ядрами являются: медиальное и латеральное ядра, заднее гипоталамическое ядро.

В ядрах задней группы локализуются:

— центр, координирующий активность симпатического отдела (СНС) вегетативной нервной системы (заднее гипоталамическое ядро). Стимуляция этого ядра приводит к реакциям симпатического типа: расширению зрачка, повышению частоты сокращений сердца и артериального давления, учащению дыхания и уменьшению тонических сокращений кишечника;

— центр теплопродукции (заднее гипоталамическое ядро). Разрушение заднего отдела гипоталамуса вызывает вялость, сонливость и снижение температуры тела;

— подкорковые центры обонятельного анализатора. Медиальное и латеральное ядра в каждом сосцевидном теле являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора, а также входят в лимбическую систему;

-нейросекреторные клетки, продуцирующие рилизинг-гормоны, регулирующие продукцию гипофизарных гормонов.

Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой внепирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двигательный — пирамидный — путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. Экстрапирамидная система, важной составной частью которой является стриопаллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, принимает подсобное участие в обеспечении произвольных движений.

Стриопаллидарная система разделяется по функциональному значению и морфологическим особенностям на стриатум и паллидум. Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в стриарную систему. Бледный шар, черное вещество, красное ядро, субталамическое ядро составляют паллидарную систему. Паллидум содержит большое количество нервных волокон и относительно немного крупных клеток. Хвостатое ядро и скорлупа включают в себя множество мелких и крупных клеток и небольшое количество нервных волокон. В стриарной системе имеется соматотопическое распределение: в оральных отделах — голова, в средних — руки и туловище, в каудальных отделах — ноги. Между стриарной и паллидарной системами существует тесная связь.

Структуры стриарной системы связаны практически со всеми корковыми полями полушарий большого мозга.

Корковые нейроны оказывают возбуждающее действие на стриарные нейроны.

Аксоны нейронов стриарной системы в основном заканчиваются на нейронах бледного шара, на которые оказывают тормозное влияние. Этим объясняется объединение двух систем в одну.

От внутреннего сегмента бледного шара берет начало эфферентный тракт, который заканчивается в таламусе. От таламуса сигналы поступают в двигательную область коры больших полушарий. В результате базальные ядра оказываются основным промежуточным ядром, связывающие двигательные области коры со всеми остальными областями. Из бледного шара также начинается система нисходящих волокон к ядрам мозгового ствола – красному ядру, вестибулярным ядрам крыши среднего мозга, ядрам оливы. От этих ядер нервные импульсы достигают мотонейронов передних рогов серого вещества спинного мозга. Нейроны бледного шара оказывают на двигательные нейроны спинного мозга возбуждающее действие, усиливают двигательную активность.

Таким образом, основная функция стриопаллидарной системы является регуляция произвольных двигательных реакций. Стриопаллидарная система является центром экстрапирамидной системы.

При участии стриопаллидарной системы создается оптимальная для намеченного действия поза, оптимальное соотношение тонуса между мышцами антагонистами и агонистами, плавность и соразмеренность движений во времени и пространстве.

поражении стриопаллидарной системы развивается дискинезия, то есть нарушение двигательной активности. Она может проявляться в виде гипо- или гиперкинезии.

Лимбическая система как морфологический субстрат эмоций. Теории эмоций (Кеннон, Симонов, Анохин). Функции эмоций.

Морфологическим субстратом образования и проявления эмоций есть большие отделы мозга, лежащие на грани нового мозга и ствола мозга. Они относятся к структурам, называются лимбической системой. В нее входят старые филогенетические отделы мозга: древняя кора, представленная в виде обонятельного мозга (обонятельные луковицы и бугорки), старая кора переднего мозга (поясная и извилина гиппокампа, основание гиппокампа), подкорковые ядра (миндалины, септальные ядра), переднее таламическое ядро.

Эмоции – это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения.

Теории эмоций

Теория эмоций Кэннона — Барда: Эта теория гласит, что мы чувствуем эмоции (например, страх) и испытываем физиологические реакции (например, потливость, дрожь и напряжение мышц) одновременно. Если говорить более конкретно, создатели этой теории предполагают, что эмоции появляются тогда, когда в ответ на стимул таламус посылает в мозг сообщение, в результате чего возникает физиологическая реакция.

В соответствии с биологической теорией эмоций Петра Кузьмича Анохина, в процессе эволюции эмоции совершенствовались так же как мышцы, зрение и слух. Наиболее развита система эмоций у человека, так как у него наряду с биологическими потребностями, появляются потребности физиологические. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют организму об отклонениях в его внутренней среде (голод, жажда), что активирует соответствующую программу действий. Завершение целенаправленных действий сопровождается положительным эмоциональным фоном, что закрепляется в памяти животного как «получение награды». Объясняя свою позицию, Пётр Кузьмич Анохин приводит пример, когда хищник в течение многих дней, целенаправленно преследует свою добычу, что сопровождается как негативными переживаниями (чувство голода), так и позитивными (процесс насыщения). Таким образом: «ведущие эмоции участвуют в формировании функциональной системы, определяя вектор, то есть направленность поведения, постановку цели, формирование акцептора результата действия. Ситуативные эмоции, возникающие при оценке отдельных этапов действия, позволяют корректировать поведение и достигать поставленной цели».

Таким образом, основную информационную нагрузку в биологической теории несет её знак, который маркирует программу поведения и придает последней определенную направленность.

Теория Симонова : интенсивность эмоции тем больше, чем больше сила потребности и чем больше вероятность ее удовлетворения.

Функции эмоций:

1.Оценочная. Они позволяют быстро оценить возникшую потребность и возможность её удовлетворения. Например, при чувстве голода человек не подсчитывает калорийность имеющейся пищи, содержание в ней белков, жиров, углеводов, а просто ест в соответствии с интенсивностью чувства голода, т.е. интенсивностью соответствующей эмоции.

2.Побуждающая функция. Эмоции стимулируют целенаправленное поведение. Например, отрицательные эмоции при голоде стимулируют пищедобывающее поведение.

3.Подкрепляющая функция. Эмоции стимулируют запоминание и обучение. Например, положительные эмоции при материальном подкреплении обучения.

4.Коммуникативная функция. Состоит в передаче своих переживаний другим индивидам. С помощью мимики передаются эмоции, а не мысли.

Современные представления о локализации функций в коре головного мозга.

В коре головного мозга существуют проекционные зоны.

Первичная проекционная зона — занимает центральную часть ядра мозгового анализатора. Это совокупность наиболее дифференцированных нейронов, в которых происходит высший анализ и синтез информации, там возникают четкие и сложные ощущения. К этим нейронам подходят импульсы по специфическому пути передачи импульсов в коре головного мозга (спиноталамический путь).

Вторичная проекционная зона — расположена вокруг первичной, входит в состав ядра мозгового отдела анализатора и получает импульсы от первичной проекционной зоны. Обеспечивает сложное восприятие. При поражении этой зоны возникает сложное нарушение функции.

Третичная проекционная зона — ассоциативная — это полимодальные нейроны, разбросанные по всей коре головного мозга. К ним поступают импульсы от ассоциативных ядер таламуса и конвергируют импульсы различной модальности. Обеспечивает связи между различными анализаторами и играют роль в формировании условных рефлексов.

Корковые центры.

В коре головного мозга располагаются центры (корковые концы анализаторов ), которые не имеют строго очерченных границ, регулирующие выполнение определенных функций . В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают ядра коркового анализатора чувствительности ( температурной , болевой , осязательной , мышечного и сухожильного чувства ) противоположной половины тела. Причем вверху расположены проекции нижних конечностей и нижних отделов туловища, а внизу проецируются рецепторные поля верхних частей тела и головы. Пропорции тела весьма искажены, ибо на представительство в коре кистей, языка, лица и губ приходится значительно большая площадь, чем на туловище и ноги, что соответствует их физиологической значимости.

Ядро двигательного анализатора находится главным образом в предцентральной извилине (двигательная область коры), и здесь пропорции частей тела человека, как и в чувствительной зоне, весьма искажены.

Ядро слухового анализатора находится в коре височной доли. К каждому из полушарий подходят проводящие пути от рецепторов органа слуха как левой, так и правой стороны.

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли. Причем ядро правого полушария связано проводящими путями с латеральной (височной) половиной сетчатки правого глаза и медиальной (носовой) половиной сетчатки левого глаза; левого — с латеральной половиной сетчатки левого и медиальной половиной сетчатки правого глаза.

Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и ядер вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны. Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.

На долю корковых центров приходится лишь небольшая площадь коры больших полушарий, преобладают участки, непосредственно не выполняющие чувствительные и двигательные функции. Центры зрительного и центры слухового восприятия речи находятся вблизи ядер анализаторов зрения и анализаторов слуха .

Физиология высшей нервной деятельности

Врожденные (безусловные рефлексы и инстинкты) и приобретённые (условные рефлексы) формы поведения. Их сравнительная характеристика.

Рефлексы — это закономерная реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, которая осуществляется при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Условные рефлексы — индивидуальные приспособительные реакции организма, которые медленно формируются под многократным влиянием раздражителей. Они отсутствуют у новорожденных, могут вырабатываться и осуществляться только при участии коры полушарий большого мозга. Условные рефлексы человека временные, они могут исчезнуть, если условный раздражитель не подкреплен безусловным.

Для образования условных рефлексов необходимы специальные условия: 1) наличие двух раздражителей — индифферентного, такого, который может быть условным, и безусловного, который вызывает какую-либо деятельность организма, например отделение слюны и др.; 2) индифферентный раздражитель (свет, звук и др.) должен предшествовать безусловному; 3) безусловный раздражитель должен быть сильнее условного; 4) отсутствие отвлекающих и других раздражителей; 5) активное состояние коры головного мозга, отсутствие патологических процессов и других постоянных раздражителей.

Безусловные рефлексы — это врожденные, наследственные, постоянно передаваемые реакции, которые свойственны всем животным и человеку. Основными безусловными рефлексами являются сосательные, пищевые, защитные и половые.

Безусловные рефлексы имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги.

В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Безусловные рефлексы — относительно постоянные рефлекторные реакции, малоизменяющиеся, инертные, в результате чего за счет безусловных рефлексов невозможно приспособиться к новым условиям существования.

 Сравнительная характеристика

                     Условные.                                               Безусловные.

               Индивидуальные                                             Видовые

               Приобретённые                                             Врожденные

При отсутствии повторения могут угасать.    Сохраняются в течении жизни

               Не наследуются                                Передаются по наследству

На индифферентный раздражитель.             В ответ на адекватный раздражитель

Обязательно участие коры ГМ.                 Замыкаются на уровне спинного мозга и ствола

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.

Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.

И. П. Павлов — автор учения об условных рефлексах как основе высшей нервной деятельности первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора — подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Классификация УР

По биологическому признаку:

пищевые;

половые;

оборонительные;

двигательные;

ориентировочный — реакция на новый раздражитель.

— По характеру условного сигнала:

натуральные — условные рефлексы, вызываемые раздражителями, действующими в естественных условиях: вид, запах, разговор о пище;

искусственные — вызываются раздражителями, не связанными с данной реакцией в нормальных условиях.

— По сложности условного сигнала:

простые — условный сигнал состоит из 1 раздражителя (свет вызывает выделение слюны);

сложные — условный сигнал состоит из комплекса раздражителей:

          условные рефлексы, возникающие на комплекс одновременно действующих              раздражителей;

          условные рефлексы, возникающие на комплекс последовательно действующих раздражителей, каждый из них «наслаивается» на предыдущий;

          условный рефлекс на цепь раздражителей также действующих друг за другом, но не «наслаивающихся» друг на друга.

Первые два вырабатываются легко, последний — сложно.

— По виду раздражителя:

экстероцептивные — возникают наиболее легко;

интероцептивные;

проприоцептивные.

У ребенка первыми появляются проприоцептивные рефлексы (сосательный рефлекс на позу).

— По изменению той или иной функции:

положительные — сопровождаются усилением функции;

отрицательные — сопровождаются ослаблением функции.

— По характеру ответной реакции:

соматические;

вегетативные (сосудо-двигательные)

— По различным порядкам:

условный рефлекс 1-го порядка — вырабатывается на базе безусловного рефлекса;

условный рефлекс 2-го порядка — вырабатывается на базе условного рефлекса 1-го порядка и т. д.

3. Закономерности и физиологические механизмы образования условных рефлексов; структурно-функциональная основа УР.

Условные рефлексы образуются при возникновении в коре полушарий головного мозга двух очагов возбуждения: один – в ответ на действие условного, а другой – на действие безусловного раздражителя. При сочетании действия этих раздражителей между возникшими очагами возбуждения устанавливается временная связь, которая от опыта к опыту становится все более прочной. Такую связь в коре полушарий мозга И.П. Павлов называл замыканием и им объяснил механизм образования условного рефлекса.

Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия:

1.Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного.

2.Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей.

3.Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу.

4.В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения.

5.Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.

У млекопитающих и человека основная роль в формировании условных рефлексов принадлежит коре. При их выработке от периферических рецепторов, воспринимающих условный и безусловный раздражители, нервные импульсы по восходящим путям поступают в подкороковые центры, а затем те зоны коры, где находится представительство данных рецепторов. В нейронах этих 2-х участков коры возникают биопотенциалы, Они совпадают по времени, частоте и фазе. По межкортикальным путям происходит циркуляция, т.е. реверберация нервных импульсов. В результатет синаптической потенциации активизируются синаптические связи, расположенные между нейронами той и другой зоны коры. Улучшение проведения закрепляется, возникает временная или условнорефлекторная связь.

Структурно-функциональной основой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.

Процесс уменьшения или исчезновения условного рефлекса — это его торможение.

Существует 2 вида торможения:

безусловное торможение — возникает по принципу безусловного рефлекса. Особенности: безусловное торможение это врожденная форма торможения, она присуща всем особям данного вида; не нужно время для его возникновения; он может развиваться в любом отделе центральной нервной системы.

Безусловное торможение может быть:

внешнее торможение: одновременное действие света и другого сильного раздражителя приводит к торможению выделения слюны. Механизм: дополнительный внешний раздражитель вызывает новый очаг возбуждения в коре головного мозга, который является доминантным. Значение: переключение внимания с одного раздражителя на другой;

запредельное торможение: условный рефлекс подчиняется закону силы раздражения (при увеличении силы раздражителя до определенного предела идет увеличение ответной реакции). При дальнейшем увеличении силы раздражителя условные рефлексы тормозятся. Механизм: условный рефлекс резко увеличивает силу и превышает порог работоспособности нейронов коры головного мозга. Как следствие в мозговом отделе анализатора возникает запредельное торможение. Значение: предохраняет нейроны коры головного мозга от истощения.

Условное торможение — осуществляется по принципу условного рефлекса.

Особенности:

это индивидуальная, приобретенная в течении жизни реакция организма;

требует определенных условий, для осуществления его надо вырабатывать;

развивается в нейронах коры головного мозга.

Условное торможение возникает при неподкреплении условного сигнала. В коре головного мозга перестает осуществляться временная рефлекторная связь.

Условное торможение бывает 4-х видов:

касательное — возникает при неподкреплении условного сигнала действием безусловного раздражителя. В этом случае очаг возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса теряет доминирующее значение. Значение: организм избавляется от <ненужных> рефлексов;

дифференциальное значение — точное различение близких раздражителей. Механизм: в нейронах мозгового анализатора происходит дифференцировка раздражителей;

запаздывающее — в коре головного мозга возникает процесс торможения вместе возбуждения на 1-2 с, а затем вырабатывается новый условный рефлекс — изменяется временное соотношение. Значение: обеспечивает временные условные рефлексы. Этот вид торможения используется как критерий уравновешенности для определения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе;

условный тормоз — условный сигнал сочетается с действием дополнительного раздражителя.

Свет пища — через 1-2с происходит выделение слюны.

Свет слабый звонок / нет пищи — выделение слюны.

Звонок стал тормозом. Но(!) этот звонок тормозит любой условный рефлекс данного индивида. Предполагают, что условный тормоз возникает вследствие того, что возникает дополнительный очаг, тормозящий различные условные рефлексы. Значение: основа дисциплины.

Значение торможения условного рефлекса:

отношение организма с окружающей средой становится более совершенными;

осуществляется более детальный анализ и синтез информации.

Динамический стереотип, его физиологическая сущность и значение.

Динамический стереотип — выработанная строго зафиксированная система условных и безусловных рефлексов, которые последовательно чередуются. Для формирования динамического стереотипа необходимо наличие внешнего стереотипа, т. е. определенной последовательности действия условных и безусловных раздражителей. В ответ на них в центральной нервной системе последовательно возникают очаги возбуждения, которые обеспечивают возникновение динамического стереотипа.

Динамический стереотип — определенная последовательность действий на раздражение из внешней среды.

Значение:

за счет динамического стереотипа облегчается возникновение процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, т. к. нейроны находятся в состоянии готовности;

автоматическое выполнение различных действий.

Динамический стереотип – это цепь условнорефлекторных реакций на последовательное воздействие ряда условных и безусловных раздражителей, повторяемых в строго определённой последовательности. После его закрепления, окончание одного рефлекса запускает следующий и т.д. Более того, первый стимул в этом ряду, приобретает свойство запускать всю цепь условных рефлексов. Пример: экспериментальный и естественный ДС.

Динамический стереотип способствует экономичности в деятельности коры и большей скорости протекания комплексных условных рефлексов. Так как анализ и синтез наиболее высокоорганизованны у человека, его мозгу свойственно образование множества стереотипических реакций. В частности формированием соответствующего динамического стереотипа объясняется возникновение привычек, привязанностей, навыков в выполнении привычной работы, обучении. В этом заключается положительная роль динамического стереотипа. Отрицательная, состоит в том, что его перестройка это длительный и трудный процесс. Поэтому он препятствует переобучению. Кроме этого, у людей со слабым типом нервной деятельности перестройка динамического стереотипа сопровождается нарушениями нервно-психической деятельности, в виде неврозов и психозов (резкая смена обстановки, привычной деятельности и т.д.). Одновременно явлением Д.С. во многом объясняются вредные привычки, например курение и бытовое пьянство.

6. Физиологические основы типов высшей нервной деятельности, их классификация и характеристика. Темперамент.

Темперамент — это совокупность душевных, психических свойств человека, характеризующих степень его возбудимости и проявляющихся в его отношении к окружающей действительности, в поведении.

Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения) .

Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители.

Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.

На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип. Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.

Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).

Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.

Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.

Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).

Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы.

Основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип — совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). При определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.

Холерик — сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.

Меланхолик — слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.

Сангвиник — сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.

Флегматик — сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.

Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.

Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова .Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.

Деятельность второй сигнальной системыпроявляется в речевых условных рефлексах. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов.

Архитектура целостного поведенческого акта по П.К. Анохину : афферентный синтез, принятие решений, эфферентный синтез, акцептор результатов действия . Их значение в функциональной системе.

Согласно П.К. Анохину физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий:

— афферентный синтез,

— принятие решения,

— акцептор результатов действия,

— эфферентный синтез,

— формирование действия, и, наконец,

— оценка достигнутого результата.

1. Афферентный синтез представляет собой обобщение потоков информации, приходящей как снаружи, так и извне. Субкомпонентами афферентного синтеза являются доминирующая мотивация, обстано­вочная афферентация, пусковая афферентация и память. Функция доминирующей мотивации — обеспечение общей мотивационной активации. Функция обстановочной афферентации — обеспечение общей готовности к действию. Как только в среде появляется то, что способно удовлетворить нашу потребность, включается механизм пусковой афферентации. Пусковая афферентация инициирует поведение. Необходимы соответствующие знания и навыки. Ориентированность функциональной системы на приспособительный, полезный результат формирует избирательный поиск и извлечение информации из памяти.

2.Стадия принятия решения – завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через важную стадию поведенческого акта — формирование аппарата акцептора результатов действия.

В этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.

3.До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

4. Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется. Сигналы о результатах поведения с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оцениваются в нём. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения.

Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.

Мотивациейназывается эмоционально окрашенное состояние, возникающее в результате определённой потребности, которое формирует поведение, направленное на удовлетворение этой потребности. (К.В. Судаков).В зависимости от потребности, которая вызвала возникновение мотиваций, все они разделяются на биологические, социальные, идеальные. Биологические мотивации делятся на пищевую, питьевую, половую, оборонительную и т.д.

Мотивационное возбуждение обладает свойствами доминанты:

1.Оно инертно, т.е. длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность.

2.Все посторонние раздражители благодаря суммации только усиливают мотивационное возбуждение.

3.Очаг мотивационного возбуждения подавляет все другие очаги и подчиняет себе все отделы Ц.Н.С.

4.При мотивационном возбуждении возрастает возбудимость тех отделов мозга, которые ответственны за возникновение мотивации.

5.Благодаря принципу доминанты в каждый конкретный момент времени поведение организма определяется той мотивацией, которая обеспечивает наилучшую адаптацию организма к условиям среды. После завершения одного мотивированного поведения, в организме возникает следующая по биологической и социальной значимости мотивация. Примеры. Биологическая (пищевая) – социальная – идеальная.

Все мотивации, независимо от вызывавшей их потребности, вызывают одинаковые измененияфункций организма:

1.Усиливается двигательная активность. Пример: страх, голод, жажда, любопытство, половое влечение. Исключение – пассивный страх (замирание)

2.Возрастает тонус симпатической нервной системы. В результате этого учащаются сердцебиения, повышается АД, усиливается дыхание и т.д.

3.Повышается чувствительность анализаторов, т.е. снижаются пороги раздражения рецепторов, улучшается проведение сигналов по нервным путям, анализ и синтез в коре. Это объясняется активацией Р.Ф. и симпатической нервной системы.

4.Происходит избирательная активация памяти, что необходимо для успешного выполнения соответствующего поведения. Например при голоде активизируются одни следы памяти, при страхе – другие.

5.Возникают эмоциональные переживания. Например отрицательных при страхе, голоде, жажде. Положительных при удовлетворении потребности.

В экспериментах на животных установлено, что пищевая, питьевая, оборонительная мотивации осуществляются задней областью гипоталамуса, где находятся центры голода и насыщения, жажды и т.д. В центрах голода и насыщения имеются нейроны, которые возбуждаются при недостатке или избытке глюкозы и жирных кислот в крови. Кроме гипоталамуса, где находятся низшие центры мотиваций, в их формировании важная роль принадлежит структурам лимбической системы. В частности миндалевидное ядро координирует активность центров голода и насыщения и формирует поведение на вкусную и невкусную пищу. Предполагают, что это же ядро обеспечивает выделение доминирующей мотивации.

Важная роль в формировании мотиваций принадлежит некоторым гормонам. Они, выделяются в кровь, поступают в спинномозговую жидкость и регулируют чувствительность нейронов мотивационных центров к нейромедиаторам. Особое значение имеют такие гормоны, как гастрин, холецистокинин, вещество Р. Гастрин стимулирует нейроны центра голода, а ХЦ – ПК тормозит их. В результате нарушения межнейронных связей или нейрохимических процессов возникают патологические изменения мотиваций. В частности известны нарушения пищевой мотивации (абулия и булимия), половой мотивации (сексуальные переверзии) и т.д. В связи с тесными взаимосвязями мотивационных и эмотивных механизмов нарушение мотиваций сопровождается эмоциональными перестройками. Таким образом, эмоции и мотивации являются базисными нервно – психическими процессами человека, которые определяют его целенаправленное поведение.

Эмоции – это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения. Выделяют 3 вида эмоциональных состояний (А.Н. Леонтьев):

1.Аффекты – сильные, кратковременные эмоции, возникающие на уже имеющуюся ситуацию. Страх, ужас при непосредственной угрозе жизни.

2.Собственно эмоции – длительные состояния, отражающие отношение индивида к имевшейся или ожидаемой ситуации. Печаль, тревога, радость.

3.Предметные чувства – постоянные эмоции, связанные с каким – либо объектом (чувство любви к конкретному человеку, к Родине и т.д.).

Функции эмоций:

1.Оценочная. Они позволяют быстро оценить возникшую потребность и возможность её удовлетворения.

2.Побуждающая функция. Эмоции стимулируют целенаправленное поведение. Например, отрицательные эмоции при голоде стимулируют пищедобывающее поведение.

3.Подкрепляющая функция. Эмоции стимулируют запоминание и обучение.

4.Коммуникативная функция. Состоит в передаче своих переживаний другим индивидам. С помощью мимики передаются эмоции, а не мысли.

Эмоции выражаются определёнными двигательными и вегетативными реакциями. Например, при определённых эмоциях возникает соответствующая мимика, жестикуляция. Возрастает тонус скелетных мышц. Изменяется голос. Учащается сердцебиение, повышается А.Д. Это объясняется возбуждением двигательных центров, центров симпатической нервной системы и выбросом адреналина из надпочечников (полиграфия).

Основное значение в формировании эмоций принадлежит гипоталамусу и лимбической системе. Особенно миндалевидному ядру. При раздражении миндалевидного ядра у человека возникают страх, ярость, гнев. У человека важное значение в формировании эмоций принадлежит лобной и височной областям коры. Например, при повреждении лобных областей возникает эмоциональная тупость.

При всем многообразии проявлений эмоций в них можно выделить три основных компонента – соматический, вегетативный и субъективное переживание.

Соматический, или двигательный компонент формирует внешнее выражение эмоций, которое проявляется в двигательных реакциях (мимике, жестах, позах) и в уровне тонического напряжения мышц.

Вегетативный, или висцеральный компонент обусловлен изменениями активности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, что обеспечивает готовность всех внутренних органов к предстоящей реакции организма. Вегетативные проявления эмоции весьма разнообразны: изменение электрического сопротивления кожи, частоты сердечных сокращений, кровяного давления, температуры кожи, гормонального и химического состава крови, расширение и сужение сосудов и др. реакции. Эти изменения вторично влияют на состояние психики. Вегетативный компонент характеризуется низкой управляемостью и практически не поддается контролю сознания.

Субъективные переживания – компонент, объективная оценка которого наиболее затруднительна, но для человека она в то же время и наиболее существенна. Это стержневая основа описываемого явления.

Всякое действие есть обязательно движение, преследующее определенную цель (целенаправленное поведение). Живое существо удовлетворяет свои насущные потребности, взаимодействуя с окружающей средой. Целенаправленное поведение — это вид поведения, направленный на реализацию конкретной мотивации.

Теория функциональных систем берет в качестве элемента поведения элементарный поведенческий акт — квант поведения. В связи с этим различают 3 вида поведения :

1. Целенаправленное поведение, направленное на удовлетворение мотивации (ЦП).

2. Целенаправленное действие (ЦД) — совокупность способов для достижения цели, этап и элемент ЦП.

3. Целенаправленный акт (ЦА) — минимальный квант поведения, минимальный акт, обеспечивающий минимальный результат, ведущий к цели.

Целенаправленная деятельность всех живых существ строится по единому принципу: потребность — мотивация — принятие решения к действию — целенаправленное поведение — удовлетворение потребности — оценка результата действия.

Стадии целенаправленного поведения

1 стадия — афферентный синтез. На основе биологической потребности возникает биологическая мотивация. Это — врожденные механизмы мозга. Они сами могут строить поведение, без афферентных сигналов (инстинкты).

2 стадия — принятие решения. На стадии принятия решения мозг направляет поведение в одном направлении, намечается жесткая линия поведения, освобождается от лишних степеней свободы.

3 стадия — формирование акцептора результата действия. Это очень важный аппарат в целенаправленном действии.

4 стадия — поведение. Поведение совершается при постоянном контроле со стороны акцептора действия и заканчивается лишь при совпадении модели и результата.

Высшие психические функции человека : мышление, сознание, память, внимание, речь. Их роль в адаптационной деятельности человека.

Психика — это специфическое свойство головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Ощущения и восприятия являются необходимым начальным этапом наших знаний о самом себе и о внешнем мире. Ощущение — это процесс отражения в ЦНС отдельных свойств предметов и явлений объективной реальности, непосредственно воздействующей на органы чувств. Ощущения дают материал для более сложных форм отражения действительности в сознании (восприятия, мышления), т. е. являются источником всех знаний об окружающей нас действительности.

Важную роль в этом играют мышление и речь. Мышление позволяет получить знания о таких объектах, свойствах и отношениях реального мира, которые не могут быть непосредственно чувственно восприняты. Мышление — процесс опосредованного, обобщенного отражения действительности с ее связями, отношениями и закономерностями. С помощью мышления познается содержание и смысл воспринимаемого, а также внутренние особенности предметов и явлений. С помощью мышления человек может понять настоящее, будущее, прошедшее, строить гипотезы и обеспечивать их проверку. Отличительной особенностью человеческого мышления является его неразрывная связь с речью, языком.

Высшей формой отражения действительности является сознание. С помощью его не только отражается действительность, но и целенаправленно регулируются формы контакта человека с окружающим миром.

Память— одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. Память складывается из трех взаимосвязанных этапов:запоминания, хранения и воспроизведения информации. Процесс запечатления в ЦНС поступающей информации может быть двух видов: произвольный и непроизвольный.

Внимание — это сосредоточенность психической деятельности на определенном объекте. С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации. Нейрофизиологические механизмы внимания связаны с проявлениями ориентировочного рефлекса, с локальными процессами активации коры головного мозга, а также с эмоциональными состояниями и биологическими потребностями организма.

Эмоциональный стресс — состояние ярко выраженного психоэмоционального переживания человеком конфликтных жизненных ситуаций, которые остро или длительно ограничивают удовлетворение его социальных или биологических потребностей Под стрессом понимают состояние организма, возникающее при воздействии необычных раздражителей и приводящее к напряжению неспецифических адаптационных механизмов организма.

Понятие стресса ввел в медицинскую литературу Н. Selye (1936) и описал наблюдающийся при этом адаптационный синдром. Этот синдром может пройти три этапа в своем развитии:

1. Стадия тревоги.Она заключается в мобилизации адаптационных возможностей организма, но затем сопротивляемость стрессора падает. Если адаптационные возможности организма истощаются, наступает смерть.

2. Стадия сопротивления.Эта стадия начинается, если сила стрессора соответствует адаптационным возможностям организма. Уровень его сопротивляемости растёт и становится значительно больше нормы.

3. Стадия истощения.Развивается при длительном действии стрессора, когда возможности адаптации истощаются. Человек погибает.

Вместо того чтобы мобилизовать ресурсы организма для преодоления трудностей, стресс может оказаться причиной серьезных расстройств. Механизм эмоционального стресса складывается из продолжительного последействия, суммации, извращенной реакции нейронов центральной нервной системы на нейромедиаторы и нейропептиды. При неоднократном повторении или при большой продолжительности аффективных реакций в связи с затянувшимися жизненными трудностями эмоциональное возбуждение может принять застойную стационарную форму. В этих случаях даже при нормализации ситуации застойное эмоциональное возбуждение не ослабевает. Более того, оно постоянно активизирует центральные образования вегетативной нервной системы, а через них расстраивает деятельность внутренних органов и систем. Если в организме оказываются слабые звенья, то они становятся основными в формировании заболевания.

Эмоциональный стресс ухудшает целенаправленную деятельность человека, так как отрицательно влияет на процессы памяти, мышления. Он провоцирует развитие психосоматических заболеваний. В частности соматизированной депрессии, которая проявляется астенией, кардиофобией, канцерофобией и т.д. Со стрессом во многом связаны такие соматические заболевания, как гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ (АНАЛИЗАТОРЫ)

Учения И.П. Павлова об анализаторах. Их классификация.

Согласно его представлениям вся информация о состоянии окружающего и внутреннего мира организма поступает через специализированные структурно-функциональные образования — анализаторы.

Анализатор— это совокупность рецепторов и нейронов мозга, участвующих в обработке информации о сигналах внешнего и внутреннего мира и в получении представления о них.

Построены они по общему принципу и каждая имеет три отдела: рецепторный, проводниковый, корковый отделы.

Периферический отдел анализатора,представленный рецепторами органов чувств или внутренних органов, способствует превращению сенсорно­го сигнала в электрический процесс.

Проводниковый отделобразован чувствительными нервами и нервны­ми трактами и обеспечивает первичную обработку информации и передачу ее в высшие отделы нервной системы.

Центральный, или корковый, отдел анализатора,располагающийся в коре больших полушарий переднего мозга, производит окончательную обработку информации и образует ощущения.

Классификации рецепторов

1. По характеру взаимодействия:

• экстерорецепторы, как правило, представлены высокоспециализированными образованиями;

 • интерорецепторы — рецепторы внутренних органов;

• проприорецепторы — разновидность интерорецепторов — рецепторы опорно-двигательного аппарата.

2. По модальности, то есть по форме образуемой энергии, раздражителя:

• механорецепторы представлены периферическими отделами соматической, скелетно-мышечной, слуховой и вестибулярной сенсорных систем;

• терморецепторы, представленные рецепторами кожи, внутренних органов и термочувствительными нейронами;

• хеморецепторы — это структуры периферических отделов обонятельной и вкусовой сенсорных систем;

• фоторецепторы образования зрительной сенсорной системы; электрорецепторы, воспринимающие колебания электромагнитного поля;

• ноцицептивныс рецепторы — воспринимающие болевые ощущения.

3. По структурным особенностям. Все рецепторы обладают избирательной чувствительностью к адекватным раздражителям.

• первичные (первично чувствующие). Действие адекватного стимула осуществляется на периферический отросток сенсорного нейрона (тканевые рецепторы, проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки);

• вторичные (вторично чувствующие). Между окончаниями сенсорного нейрона и точкой приложения стимула располагается дополнительная специализированная (рецептирующая) клетка ненервного происхождения. Возбуждение, возникающее в рецептирующей клетке, через синапс поступает на сенсорный нейрон (волосковые клетки внутреннего уха, рецепторы вкусовых луковиц и фоторецепторы).

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).Основные способы регулирования деятельности сенсорных систем на основе использования разных форм торможения на разных уровнях системы и нисходящих влияний от вышележащих отделов на нижележащие.

Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурам (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие). Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее, а высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения — сенсорный образ.

Виды сенсорных систем

1. Слуховая. Адекватный раздражитель — звук.

2. Зрительная. Адекватный раздражитель — свет.

3. Вестибулярная. Адекватный раздражитель — гравитация, ускорение.

4. Вкусовая. Адекватный раздражитель — вкус (горький, кислый, сладкий, солёный).

5. Обонятельная. Адекватный раздражитель — запах.

6. Кинестетическая = осязательная (тактильная) температурная (тепловая и холодовая). Адекватный раздражитель — давление, вибрация, тепло (повышенная температура), холод (пониженная температура).

7. Двигательная. Обеспечивает ощущение взаиморасположение частей тела в пространстве, ощущение своего тела.

8. Мышечная (проприоцептивная). Обеспечивае ощущение степени напряжения мышц. Адекватный раздражитель — мышечное сокращение и растяжение сужожилий.

9. Болевая. Адекватный раздражитель — повреждение клеток, тканей или медиаторы боли.

               1) Ноцицептивная (болевая).

               2) Антиноцицептивная (обезболивающая).

10. Интероцептивная. Обеспечивает внутренние ощущения. Слабо контролируется сознанием и, как правило, даёт нечёткие ощущения. Интероцептивная сенсорная система обеспечивает поддержание гомеостаза, и при этом она не создаёт перцептивных сенсорных образов.

Общие принципы работы сенсорных систем:

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) должны открыться ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполяризации мембраны.

2. Топическое соответствие — поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных    структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель — нервная модель стимула.

3. Детекция — это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

Основные пути сенсорных систем

Периферический отдел анализатора– РЕЦЕПТОРЫ.

Его значение – восприятие и первичный анализ внешней и внутренней сред организма.

В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс; а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

Для рецепторов характерна специфичность = модальность – способность воспринимать определенный вид раздражителя.

Рецептивное поле – часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно. Рецептивные поля:

– могут иметь различное кол-во рецепторных образований, среди которых есть рецептор-лидер;

– и перекрывать др. др., что обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Функциональная мобильность рецепторов — непрерывное изменение числа и возбудимости работающих рецепторов, обусловленное в основном влиянием на них со стороны ц.н.с.

Кодирование информации

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потенциалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы передают в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразуется в форму нервного импульсного кода) двумя способами:

1)изменением частоты импульсов, идущих по каждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и

 2)изменением числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространственно-временная картина этой импульсации, богатая информацией, называется паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество. Это обусловливается тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение частоты возникающих в нервном волокне импульсов. Между логарифмом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информации. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раздражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы может быть различная чувствительность отдельных рецепторов к разным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецепторами языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).

Психофизиологические характеристики анализаторов : пороги интенсивности, времени, пространства, различения, местоположения. Их клинико – физиологическое значение.

Главным свойством рецепторов является их избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство рецепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздражителя — света, звука и т. п. К таким специфическим для них раздражителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбудимость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая величина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1 гр. по С в течение 60000 лет. Возбуждение рецепторов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги возбуждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги.

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальныепороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсивностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

Но скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления-тельца Пачини), атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы — это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается-происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

Проводниковый отдел анализатора – ЦЕПЬ НЕЙРОНОВ, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС.

Афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС

Обеспечивает: проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения осуществляется 2-мя афферентными путями:

 Проводниковый отдел сенсорной системы включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС.

1) Специфический проекционный путь (прямые афферентные пути) – от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне СМ и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга).

2) Неспецифический путь – с участием РФ. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам РФ, к которым могут конвергировать (сходиться) различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов.

Возбуждение проводится медленно, через большое число синапсов.

За счет коллатералий в процесс возбуждения включаются гипоталамус и др. отделы лимбической системы мозга двигательные центры.

=> обеспечивается вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Корковый отдел анализаторов : механизм окончательного формирования ощущений.

Центральный/корковый отдел анализатора.

Состоит из 2-х частей:

1) Центральная часть/«Ядро» – специфические нейроны, перерабатывающие афферентную импульсацию от рецепторов.

2) Периферическая часть/«Рассеянный элемент» — нейроны, рассредоточенные по коре большого мозга.

Корковые концы анализатора называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают др. др. Выделяют:

1- Проекционные зоны коры.

               – Первичные – возбуждение от соответствующих рецепторов → по быстропроводящим специфическим путям.

2- Ассоциативные зоны коры – активация происходит по полисинаптическим неспецифическим путям.

              – Вторичные

              – Третичные

Сенсорная система способна проводить импульсы от рецепторов в высшие отделы ЦНС по нескольким путям. Основной путь сенсорной системы состоит из пяти звеньев:

· Рецептор (на периферии);

· Чувствительный нейрон ганглиев;

· Второй нейрон в спинном мозге;

· Третий нейрон в таламусе;

· Четвёртый нейрон в проекционной зоне коры.

Эти пять звеньев образуют специфический путь сенсорной системы. Кроме того в спинном мозге и подкорке происходит параллельное переключение информации на неспецифические пути сенсорной системы, ведущие в другие отделы ЦНС (мозжечок, ретикулярную формацию), а затем в кору мозга.

Системный характер восприятия. Физиологическое значение взаимодействия анализаторов для объективного восприятия окружающей среды.  

Восприятие как высшая психическая функция осуществляется совокупностью центральных и периферических структур, деятельность которых базируется как на механизмах конкретного анализа, так и на механизмах высшего анализа и синтеза. При этом для регуляции физиологических механизмов восприятия обязательно используются не только прямые, но и обратные связи.

Аппарат восприятия должен включать в себя наряду с рецепторными образованиями также аппарат моделирования и аппарат сличения, т. е. выполнять функцию акцептора результата действия. Такой подход требует учета непрерывной циклической взаимозависимости функций периферических рецепторных образований от вышележащих образований мозга.

Совокупность структур (периферических и центральных), обеспечивающая процесс восприятия по механизму акцепции обозначается как акцептор восприятия.

Как считают большинство исследователей, процесс рецепции, т.е. восприятия раздражения, осуществляется совокупностью однотипных рецепторов, которые пространственно размещены на рецептивной поверхности какого-либо органа чувств. Каждый рецептор энергетически специфичен, т.е. воспринимает определенный вид энергии, определенное качество раздражителя. Но на самом деле процесс восприятия, например зрительного или вкусового, не может происходить при участии одиночных клеток лишь одного типа. Так зрительная рецепция осуществляется палочками и колбочками, а вкусовая рецепция – различными вкусовыми клетками, реагирующими на одно или несколько раздражителей различных вкусовых качеств.

Укрепилось также мнение, что функция рецептора состоит в трансформации энергии стимула в специфическое нервное возбуждение, т.е. в пассивном преобразовании энергии раздражителя в нервный импульс.